Насколько хорошо собаки и другие животные слышат?

Опубликовано Доктором Джорджом Стрэйном (Dr. George M. Strain). Переведено Александрой Сегал с письменного разрешения автора.

Прежде чем обсуждать частотный диапазон слуха собак и других животных, нужно начать с его определения. Исследования, проводимые на животных, отличаются от тех, что проводятся на людях, так как люди, в отличие от животных, могут сообщить об услышанных звуках. При определении частотного диапазона у животных исследователь обычно должен сначала обучить животное отвечать на определенные сигналы раздражителя, выбрав между двумя действиями, награждая его. Часто этот способ заключается в попытке выпить или поесть из одного-двух дозаторов, когда слышен звук. Звуки произвольно издаются с разных сторон, и животное должно выбрать верный дозатор (тот, откуда издается звук раздражителя), чтобы получить вознаграждение; в противном случае никаких продуктов и напитков животное не получит. Для лучшей мотивации, опыт проводится с голодным или жаждущим животными. Раздражители - это разные чистые тона на разнообразных частотах (единицы герц [Гц] - или килогерц [кГц]) и при различных интенсивностях громкости (единицы децибел [дБ] - логарифмическая мера). Затем исследователь обозначает значения на аудиограмме - графике с самой мягкой интенсивностью, с которой животное могло расслышать звук. График значений представляет собой чашеобразную кривую, имеющую крутой изгиб на высокочастотном конце. Серия из пяти типичных аудиограмм для разных собак (Canis лат.) показана на рисунке ниже.

(Щелкните правой кнопкой мыши, чтобы увеличить рисунок)

Эти аудиограммы взяты из книги, компилирующей тысячи опубликованных ссылок в один труднодоступный источник (Фэй, 1988). Данная аудиограмма компилирует данные исследования из двух опубликованных источников: один сообщает о среднем числе результатов, полученных от 11 собак неизвестных пород (Липман & Грасси, 1942) и другой о результатах от собак 4 пород (Хеффнер, 1983). Частота отображается в логарифмическом масштабе от 10 Гц до 100 000 Гц (100 кГц), в то время как интенсивность раздражителя отображается (в дБ - уровне звукового давления) от -30 до 80 дБ. Кривая 1 была взята из исследования Липмана, а кривая 2 (Пудель), кривая 3 (Такса), кривая 4 (Сен-Бернар) и кривая 5 (Чихуахуа) были получены из исследования Хеффнера. В целом, собаки имели чуть большую чувствительность к звукам (обнаруженные звуки меньшей интенсивности), чем люди, а у кошек была более высокая чувствительность, чем у собак, как это показано на диаграмме на нижних точках оси Y.

Видно, что наименьшая вычисленная интенсивность отличается в двух исследованиях; я больше полагаюсь на исследование Хеффнера, потому что оно является более актуальным и ввиду того, что Хеффнер является широко известным и авторитетным исследователем в области аудиологии. Также можно увидеть, что наибольшая чувствительность (то есть частоты, которые могут быть обнаружены при самых низких интенсивностях) находится в диапазоне частот 4-10 кГц. Одна собака (Пудель) слышала звук на низкой частоте 40 Гц, но для его обнаружения требовалась интенсивность 59 дБ; большинство других собак не реагировали до тех пор, пока частота раздражителя не достигла 62,5 Гц. Три собаки (Пудель, Сенбернар и Чихуахуа) слышали звук на самой высокой частоте 46 кГц, требуя интенсивность в 64-73 дБ. С другой стороны, Пудель слышал тональный сигнал в 4 кГц, когда он составлял -4 дБ (так как дБ являются логарифмическими единицами, основанными на отношении интенсивности раздражителя по сравнению со стандартной интенсивностью, любой раздражитель, меньший, чем стандартный, дает соотношение менее одного, а логарифм числа, меньшего единицы, является отрицательным числом, поэтому интенсивность раздражителя в -4 дБ является ОЧЕНЬ мягкой!) и сигнал в 8 кГц, когда он составлял -3,5 дБ. При исследовании данных четырех пород не было выявлено никакого отношения между чувствительностью к слуху высокой частоты и размером головы, весом тела либо площадью барабанной перепонки.

Из рисунка видно, что выбор частот при передачи звукового диапазона в случае с собаками является критичным - предположительно, более низкие частоты могли быть обнаружены при использовании достаточно громкого звука, что касается и высоких частот. Тем не менее, в следующей таблице приведен примерный диапазон слышимости разных категорий с применением одних и тех же критериев отсечения звуковых частот. Использовались данные Фэй (1988) и Уорфилд (1973). Поскольку в этих различных исследованиях использовались различные экспериментальные методы, не следует придавать слишком много значения перечисленным категориям.

Ссылки (источники):

• Р.Р. Фэй. 1988 г. Слух у позвоночных: сборник по психофизике. Hill-Fay Associates, Winnetka IL.
• Д. Уорфилд. 1973 г. Исследование слуха у животных. В. Гей, Методы экспериментов для животных, IV. Академическое издание, Лондон, pp 43-143.
• Р.Р. Фэй & А.Н. Поппер. 1994 г. Сравнительное слушание: млекопитающие. Справочник по слуховым исследованиям Спрингер. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк.
• С.Д. Вест. 1985 г. Отношение спиральных витков ушной раковины и длины базилярной мембраны к диапазону слышимых частот у наземных млекопитающих. Журнал акустического сообщества Америки 77: 1091-1101.
• Е.А. Липман и Дж.Р. Грасси. Сравнительная слуховая чувствительность человека и собаки. Амер Дж. Фикол 55: 84-89.
• Х.Е. Хеффнер. 1983 г. Слух у больших и маленьких собак: абсолютные пороги и размеры барабанной перепонки. Бехав Неуроски 97: 310-318.